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  TÉRMINO DEL GLOSARIO correspondiente a:  A
ARN Polimerasa:
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Fecha de incorporación al glosario: 19-10-2007 Fecha de la última modificación: 6-11-2007
En esta animación se muestran las distintas subunidades de la ARN polimerasa de Thermus aquaticus con el ADN.
Definición: La ARN polimerasa es la enzima encargada de la transcripción. Realiza una copia de ADN a ARN, de ahí que sea dependiente de ADN. Esta copia se hace nucleótido a nucleótido por complementariedad. En la copia de ARN el ribonucleótido complementario a adenina es uracilo en vez de timina. Las principales ARN polimerasas de eucariotas son la I, la II, la III, y la mitocondrial.

La ARN polimerasa es una ARN nucleotidiltransferasa. Su función es llevar a cabo la transcripción. Realiza una copia de ADN a ARN catalizando la formación de los enlaces fosfodiester entre ribonucleótidos. La copia la hace nucleótido a nucleótido, usando ribonucleósidos trifosfato (rNTP). En el ARN el ribonucleótido uracilo sustituye a la timina del ADN.

Las principales ARN polimerasas de eucariotas son la I, la II, la III y la mitocondrial. Los diferentes tipos de ARN polimerasas se diferencian en su composición de aminoácidos, en su estructura, en su localización, en el tipo de ARN que transcriben y en su forma de inhibición. Las ARN polimerasas I, II y III se descubrieron en experimentos de inhibición por alfa-amanitina (toxina producida por un género de seta, la Amanita). Esta toxina produce una inhibición más o menos selectiva dependiendo de la concentración. A baja concentración inhibe a la ARN polimerasa II, a alta concentración a la tipo III y sólo a muy alta concentración a la ARN polimerasa I que es aún más resistente a la inhibición. La ARN polimerasa en general es oligomérica, estructurándose en un complejo formado por varias subunidades. Las subunidades comunes más grandes son dos: la B, que funciona como centro activo; y la B', que es la subunidad de unión al ADN. La subunidad B’ porta el dominio carboxiterminal (CTD:Carboxy-Terminal Domain) que es funcionalmente importante. Está formado por una larga cola de 52 repeticiones del heptapéptido “YSPTSPS” con residuos fosforilables. El resto de subunidades de la ARN polimerasa son más pequeñas y participan en la unión a todos las proteínas que intervienen en la transcripción. Algunas de estas subunidades son comunes y otras específicas de cada ARN polimerasa. Cada ARN polimerasa tiene una localización característica. Así, la I se encuentra en el nucleolo, la II y la III en el nucleoplasma y la mitocondrial en la mitocondria.

El ARN que transcribe cada ARN polimerasa también es diferente:
  • La ARN polimerasa I produce pre-ARN ribosómico (pre-ARNr) 5S, 5'8S y 28S.
  • La ARN polimerasa II produce pre-ARN mensajero (pre-ARNm) y ARN pequeño nuclear (ARNsn).
  • La ARN polimerasa III produce pre-ARN transferente (pre-ARNt), ARNr 5S y otros ARNsn.
  • La ARN polimerasa mitocondrial produce el ARN mitocondrial.

Las ARN polimerasas I y III se encargan de transcribir los genes "housekeeping". Bajo esta denominación se agrupan los genes expresados constitutivamente en todas las células, que intervienen en las funciones básicas de éstas y que son diferentes según el tipo celular y el estado funcional. Estos genes se transcriben continuamente y con gran eficiencia. Además, las ARN polimerasas I y III no necesitan una regulación tan compleja como la que sufre la ARN polimerasa II ya que transcriben un conjunto de genes de forma constante.

La ARN polimerasa II cataliza la transcripción de los genes que codifican proteínas. Un dominio importante de la la ARN polimerasa II es el CTD (C-Terminal Domain) que se encuentra en la subunidad B'. El CTD está involucrado en todas las etapas de la transcripción. Por una parte, su estado de fosforilación determina que se lleven a cabo eficientemente las tres etapas de la transcripción. Para que se inicie la transcripción el CTD no debe estar fosforilado, mientras que para que avance la ARN polimerasa II y deje el promotor, hace falta que el CTD esté fosforilado. Por otra parte, los factores encargados del procesamiento del pre-ARNm se unen al CTD para realizar su función: la formación de la caperuza, la poliadenilación y el “splicing” de exones. Se ha comprobado que determinadas repeticiones del heptapéptido del CTD son necesarias para el normal crecimiento y viabilidad de las células.