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  TÉRMINO DEL GLOSARIO correspondiente a:  C
Citoesqueleto:
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Fecha de incorporación al glosario: 8-12-2007 Fecha de la última modificación: 8-12-2007
En la imagen se muestran de forma esquemática los componentes del citoesqueleto: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.
Definición: El citoesqueleto es una estructura dinámica de las células eucariotas que permite mantener o cambiar la forma celular reaccionando a estímulos externos o internos. Está formada por tres tipos de filamentos de proteínas de diferente composición, función y características:
  • Filamentos de actina conocidos también como microfilamentos
  • Microtúbulos
  • Filamentos intermedios.
Cada uno de estos filamentos se forma por polimerización de miles de proteínas iguales. Estos filamentos constituyen el andamiaje celular al que se pueden asociar muchos tipos de proteínas diferentes para realizar funciones muy diversas. Estos tres tipos de filamentos actúan de forma coordinada para poder realizar sus funciones. El citoesqueleto es un factor crucial en la evolución de las células eucariotas.

El citoesqueleto es una compleja red de filamentos característica de las células eucariotas imprescindible para el buen funcionamiento celular. Está formado por tres tipos de filamentos: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.
  • Los microtúbulos están formados por la polimerización de un dímero formado por alfa y beta tubulina. Son filamentos rígidos y huecos de unos 25 nanómetros. Los microtúbulos son filamentos polarizados que crecen por un extremo y por el otro se degradan si no están estabilizados. Los dímeros de tubulina unidos a GTP son más estables que si están unidos a GDP. Sobre estos microtúbulos, y también sobre filamentos de actina, se pueden asociar las proteínas motoras, que gracias a repetidos ciclos de hidrólisis de ATP pueden ir moviéndose a lo largo de estos filamentos pudiendo transportar vesículas e incluso orgánulos. Existen varios tipos de estas proteínas motoras dependiendo del elemento que transporten, orgánulos o vesículas, y de la dirección que tomen. Por ejemplo, las kinesinas se dirigen hacia el extremo positivo (por donde crecen los microtúbulos) y las dineínas hacia el negativo (por donde se degradan). Es importante que exista un orden y una regulación en el movimiento de los distintos elementos intracelulares para el correcto desarrollo de funciones celulares como el tráfico vesicular, en el que las vesículas deben dirigirse desde el retículo endoplásmico al aparato de Golgi. Los microtúbulos son esenciales también para la estabilidad de distintos orgánulos como el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi y para la organización y distribución de cromosomas en la mitosis. También forman estructuras capaces de moverse como cilios y flagelos.
  • Los microfilamentos o filamentos de actina forman una red cerca de la membrana plasmática. Son más flexibles que los microtúbulos y tienen un grosor de 5 a 9 nanómetros. Se forman por polimerización de la molécula actina. La orientación de estos filamentos está controlada por complejos que se forman en la membrana y pueden cambiar por señales externas. Estos complejos actúan como lugares de nucleación de filamentos de actina que también están polarizados. A la actina también se le unen gran número de proteínas que le dan la capacidad de poder realizar una gran variedad de movimientos superficiales como fagocitosis o citocinesis en los cuales es fundamental la densidad y orientación de filamentos así como el tipo de proteína asociada. En el caso particular del tejido muscular la asociación de actina y miosina (que es una kinesina) confiere la capacidad contráctil a este tipo de células.
  • Los filamentos intermedios tienen un grosor de 8-10 nanómetros que es intermedio entre los microtúbulos y los filamentos de actina (de ahí su nombre). A diferencia de los microtúbulos y los filamentos de actina que están formados por proteínas globulares, los filamentos intermedios están formados por proteínas filamentosas polimerizadas. Varios filamentos intermedios se enrollan sobre sí mismos a modo de cuerdas. Existen varios tipos de monómeros, que varían en sus extremos amino y carboxilo terminal, que forman estos filamentos. Por ejemplo, la lámina nuclear es un tipo de filamento intermedio distinto al que hay en el citosol o a los que forman la queratina en las células epiteliales. Otra diferencia muy importante con respecto a los otros tipos de filamentos es que los filamentos intermedios no están polarizados. Los filamentos intermedios se distribuyen en la célula formando una red densa cerca del núcleo que se prolonga hasta la membrana, interaccionando con ella. La función principal de estos filamentos es la de soportar la tensión mecánica que sufre una célula así como participar en uniones celulares contribuyendo a la cohesión tisular.
La actina y la tubulina son proteínas muy conservadas evolutivamente y los filamentos que forman participan de forma coordinada en la polarización de la célula.